A. Pengertian Rhizobium sp.
Rhizobium adalah basil yang gram negatif yang merupakan penghuni biasa didalam
tanah. Rhizobium adalah bakteri yang bersifat aerob, bentuk batang,
koloninya berwarna putih berbentuk sirkular, merupakan penambat nitrogen yang
hidup di dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume
leguminoceae atau disebut juga facebeae merupakan tanaman berbunga yang dikenal
sebagai keluarga kacang kacangan. Bakteri ini masuk melalui bulu-bulu akar
tanaman berbuah polongan dan menyebabkan jaraingan agar tumbuh berlebih-lebihan
hingga menjadi kutil-kutil. Bakteri ini hidup dalam sel-sel akar dan memperoleh
makanannya dari sel-sel tersebut. Biasanya beberapa spesies Actinomycetes kedapatan
bersama-sama dengan Rhizobium
sp. dalam satu sel.
Morfologi Rhizobium dikenal
sebagai bakteroid. Rhizobium menginfeksi
akar leguminoceae melalui ujung-ujung bulu akar yang tidak berselulose, karena
bakteri Rhizobium tidak dapat menghidrolisis selulose. Rhizobium yang tumbuh dalam
bintil akar leguminoceae mengambil nitrogen langsung dari udara dengan
aktifitas bersama sel tanaman dan bakteri, nitrogen itu disusun menjadi
senyawaan nitrogen seperti asam-asam amino dan polipeptida yang ditemukan dalam
tumbuh-tumbuhan, bakteri dan tanak disekitarnya. Baik bakteri maupun legum
tidak dapat menambat nitrogen secara mandiri, bila Rhizobium tidak ada dan nitrogen tidak terdapat dalam
tanah legum tersebut akan mati. Bakteri Rhizobium hidup dengan menginfeksi akar tanaman legum dan
berasosiasi dengan tanaman tersebut, dengan menambat nitrogen.
Gambar 1. Rhizobium
Bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan
yaitu Rhizobium leguminosarum, yang hidup dalam akar membentuk nodul atau bintil-bintil akar. Bakteri
nitrogen adalah bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas dari udara
dan mengubahnya menjadi suatu senyawa yang dapat diserap oleh tumbuhan. Berkat
kemampuannya mengikat nitrogen di udara, bakteri-bakteri tersebut berpengaruh
terhadap nilai ekonomi tanah pertanian. Kelompok bakteri ini ada yang hidup
bebas maupun simbiosis. Bakteri nitrogen yang hidup bebas yaitu Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum, dan Rhodospirillum rubrum. Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobiumbanyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa
lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika
bakteri dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen
sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil
akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong
hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah
kesuburan tanah.
B. Bakteri Rhizobium sp dan Daur Hidupnya
Sumber utama nitrogen adalah nitrogen bebas (N2) yang terdapat di atmosfir,
yang takarannya mencapai 78% volume, dan sumber lainnya yang ada di kulit bumi
dan perairan. Nitrogen juga terdapat dalam bentuk yang kompleks, tetapi hal ini
tidak begitu besar sebab sifatnya yang mudah larut dalam air.
Pada umumnya derivat nitrogen sangat penting bagi kebutuhan dasar nutrisi,
tetapi dalam kenyataannya substansi nitrogen adalah hal yang menarik sebagai
polutan di lingkungan. Terjadinya perubahan global di lingkungan oleh adanya
interaksi antara nitrogen oksida dengan ozon di zona atmosfir. Juga adanya
perlakuan pemupukan (fertilization treatment) yang berlebihan dapat mempengaruhi
air tanah (soil water), sehingga dapat mempengaruhi kondisi air minum bagi
manusia.
Bentuk atau komponen N di atmosfir dapat berbentuk ammonia (NH3), molekul
nitrogen (N2), dinitrit oksida (N2O), nitrogen oksida (NO), nitrogen dioksida
(NO2), asam nitrit (HNO2), asam nitrat (HNO3), basa amino (R3-N) dan lain-lain
dalam bentuk proksisilnitri. Dalam telaah kesuburan tanah proses pengubahan
nitrogen dapat dilakukan dengan berbagai cara, yaitu mineralisasi senyawa
nitrogen komplek, amonifikasi, nitrifikasi, denitrifikasi, dan volatilisasi
ammonium.
Sejumlah organisme mampu melakukan fiksasi N dan N-bebas akan berasosiasi
dengan tumbuhan. Senyawa N-amonium dan N-nitrat yang dimanfaatkan oleh tumbuhan
akan diteruskan ke hewan dan manusia dan kembali memasuki sistem lingkungan
melalui sisa-sisa jasad renik. Proses fiksasi memerlukan energi yang besar, dan
enzim (nitrogenase) bekerja dan didukung oleh oksigen yang cukup. Kedua faktor
ini sangat penting dalam memindahkan N-bebas dan sedikit simbiosis oleh
organisme.
Nitrogenase mengandung protein besi-belerang dan besi-molibdenum, dan
mereduksi nitrogen dengan koordinasi dan transfer elektron dan proton secara
kooperatif, dengan menggunakan MgATP sebagai sumber energi. Karena pentingnya
reaksi ini, usaha-usaha untuk mengklarifikasi struktur nitrogenase dan
mengembangkan katalis artifisial untuk fiksasi nitrogen telah dilakukan secara
kontinyu selama beberapa tahun. Baru-baru ini, struktur pusat aktif nitrogenase
yang disebut dengan kofaktor besi-molibdenum telah ditentukan dengan analisis
kristal tunggal dengan sinar-X. Nitrogen organic diubah menjadi mineral
N-amonium oleh mikroorganisasi dan beberapa hewan yang dapat memproduksi
mineral tersebut seperti : protozoa, nematoda, dan cacing tanah. Serangga
tanah, cacing tanah, jamur, bakteri dan aktinbimesetes merupakan biang penting
tahap pertama penguraian senyawa N-organik dalam bahan organic dan senyawa
N-kompleks lainnya. Semua mikroorganisme mampu melakukan fiksasi nitrogen, dan
berasosiasi dengan N-bebas yang berasal dari tumbuhan. Nitrogen dari proses
fiksasi merupakan sesuatu yang penting dan ekonomis yang dilakukan oleh bakteri
genus Rhizobium dengan tumbuhan Leguminosa termasuk Trifollum spp, Gylicene max
(soybean), Viciafaba (brand bean), Vigna sinensis (cow-pea), Piscera sativam
(chick-pea), dan Medicago sativa (lucerna).
Bakteri dalam genus Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, berbentuk
bulat memanjang, yang secara normal mampu memfiksasi nitrogen dari atmosfer.
Umumnya bakteri ini ditemukan pada nodul akar tanaman leguminosae.
Rhizobium berasal dari dua
kata yaitu Rhizo yang artinya akar dan bios yang berarti hidup.Rhizobium adalah bakteri
yang bersifat aerob, bentuk batang, koloninya berwarna putih berbentuk
sirkulasi, merupakan penghambat nitrogen yang hidup di dalam tanah dan
berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume, bersifat host spesifik satu
spesies Rhizobium cenderung membentuk nodul akar pada satu spesies tanaman
legume saja. Bakteri Rhizobium adalah organotrof, aerob, tidak berspora,
pleomorf, gram negatif dan berbentuk batang. Bakteri rhizobium mudah tumbuh
dalam medium pembiakan organik khususnya yang mengandung ragi atau kentang.
Pada suhu kamar dan pH 7,0 – 7,2.
Genus-genus bakteri yang dapat mengikat nitrogen di udara ialah Azotobacter, Clostridium dan Rhodospirilium. Juga alga biru Nostoc dan Anabaena dikenal sebagai
pengikat nitrogen. Dan adanya genus bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas,
akan tetapi hanya dalam dalam hidup simbiosis dengan tanaman suku Legminosae.
Genus bakteri tersebut ialah Rhizobium,
yang akan dibahas pada makalah ini. Rhizobium(yang
terkenal ialah Rhizobium
leguminosorum) adalah basil Gram negatif yang merupakan penghuni biasa
di dalam tanah. Bakteri ini masuk melalui bulu-bulu akar tanaman berbuah
polongan dan menyebabkan jaringan tumbuh berlebihan hingga terjadi
bintil-bintil. Bakteri ini hidup didalam sel akar dan memperoleh makanannya
dari sel tersebut. Biasanya beberapa spesies Actinomycetes terdapat bersama-sama denganRhizobium dalam satu sel.
Senyawa nitrogen
yang dibentuk oleh Rhizoium cuku untuk memenuhi kebutuhan hospes, bahkan ada
kelebihan yang dapat dimanfaatkan tanaman lain. Taman tampak lebih segar jika
sekitarnya ada tanaman dari suku Leguminosae.
Legum berbintil menyumbang cukup banyak dalam hal jumlah nitrogen
terfiksasi ke dalam biosfer. Tumbuhan legum diklasifikasikan menadi 3
subfamili besar dari famili Leguminoseae: Caesalinodiae, Mimosoideae dan
Papilionoideae. Tidak semua legum memilki bintil dalam sistem perakarannya dan
diketahui pula bahwa beberapa bentuk pohon tidak memiliki bintil sama sekali.
Hampir 10-12% Leguminoseae telah
dieriksa hingga saat ini mengenai bintil akarnya, dari jumlah itu
diketahui bahwa 10% dari Mimosoidaeae,
65% dari Caesalpinoideae dan
6% dari Papilinoideae tidak
memiliki bintil akar.. Bakteri-bakteri yang termasuk dalam genus Rhizobium hidup bebas dalam
tanah dan dalam perakaran tumbuh-tumbuhan legum maupun bukan legum. Walaupun
demikian, bakteri Rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan
bukan legum, dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar didalamnya.
Pada simbiosis dalam bintil akar legum, legumnya merupakan mitra yang lebih
besar sedangkan Rhizobium adalah partner yang lebih kecil, sering disebut “mikrosimbion”.
Apabila bintil menua setelah suatu periode fiksasi nitrogen, mulai terjadi
pembususkan jaringan dengan membebaskan bentuk aktif Rhizobium ke dalam tanah yang
biasanya berfungsi sebagai sumber inokulum bagi tumbuh-tumbuhan budi daya
berikutnya dari spesies legum tertetu. Bakteri pembentuk bintil terdapat dalam
tanah dan dalam perakaran legum dan bukan legum. Tidak ada medium pilihan yang
telah diramu untuk memisahkan rhizobium dari
tanah. Metode yang dipakai untuk menaksir rhizobium dalam tanah dengan metode
jumlah yang palng mungkin, ialah kecambah yang ditumuhkan secara aseptik
diinokulasi dengan suspensi encer sampel tanah dan kemudian dilanjutkan dengan
pengamatan pembentukan bintil diikuti dengan analisis hasil secara statistik.
Tanpa leum, populasi rhizobium dalam tanah akan meurun. Walaupun demikian,
diketahui bahwa rhizobium dapat lestari selama 19 sampai 45 tahun walaupun
rhizobium tidak dapat membentuk spora (Subba, 1994:153).
Rhizobium lipii dan R. japonicum diketahui
secara koparatif resisten tehadap temperatur tanah yang tinggi tidak
seperti R. trifolii dan R. meliloti. Meskipun
temperaturnya tinggi, rhizobium tropis dapat membentuk bintil pada Acacia, Lotus, dan Psorales dengan beradaptasi ada
rentangan temperaturnya. Rhizobium lebih mudah terangsang dalam rizosfer legum
daripada dalam rizosfer bukan legum. Suatu legum tertentu cenderung untuk
menggalakkan perkembangbiakan bakteri yang mampu menginfeksinya lebih banyak
daripada bakteri-bakteri lainnya. Legum mengekskresikan sejumlah besar
substansi ke dalam rizosfer, terutama gula, asam amino dan vitamin seperti
misanya biotin da asam pantotenat walaupun jarang juga tiamin. Biji-biji legum
menghasilkan antibiotik yang dapat berdifusi secara aktif terhadap bakteri
bintil.
Mikroorganisme tanah seperti bakteri, fungi, actinomycetes juga berpengaruh merangsang atau menghambat
aktivitas rhizobium, misalnya kegagalan membentuk bintil di bagian tertentu
akibat adanya mikroorganisme antagonistik terhadap rhizobium di dalam tanah.
Keasaman tanah dapat menjadi salah satu faktor yang menyebabkan berkrangnya
populasi rhizobium dalam tanah. Penetralan tanah dengan kalsium hidroksida atau
kalsium karonat mengembalikan kondisi menjadi menguntungkan bagi
pekembangbiakan rhizobium. Temperatur mempempengaruhi pertumbuhan maupun
kelestarian rhizobium. Fungisida, herbisida dan pelindung tanaman yang lain
mungkin terbukti beracun bagi rhizobium dan mengurangi inokulum dalam tanah.
Kerentanan rhizobium terhadap bahan-bahan kimia ini berbeda antar spesies yang
berbeda.
C. Aplikasi Rhizobium sp. dalam Peningkatan Produktivitas Pertanian
1. Mikrobiologi Pertanian
Mikrobiologi pertanian adalah ilmu yang mempelajari tentang peranan mikroba
dalam bidang pertanian. Mikrobiologi
Pertanian merupakan penggunaan Mikrobiologi untuk tujuan memecahkan
masalah-masalah praktis di bidang pertanian. Dengan demikian dapat dirumuskan
tugas dari Mikrobiologi Pertanian adalah mempelajari dan memanfaatkan mikrobia
sebaik mungkin guna meningkatkan produksi pertanian baik kuantitas maupun
kualitas dan menekan kemungkinan kehilangan produksi karena berbagai sebab.
Bidang pertanian juga mempunyai peran dalam penambatan
nitrogen, mikororganisme tersebut adalah (baktero fotosintesis, Azotobacter,
Clostridium dan Rhizobium). Proses penambahan utama terdiri atas dua reaksi
yang terpisah, yaitu
1) pembentukan reduktan,
2) pengikatan gas nitrogen.
ATP diperlukan untuk reaksi pertama yang elektronnya
diteruskandari feredoksin terduksi ke reduktan yang hinggga kini belum
diketahui paada reaksi kedua nitrogen ditambatkan pada protein (nitrogenase)
yang mengandung molibdenum, besi dan sulfur, diperlukan untuk pemanfaatan
kembali senyawa-senyawa sulfur untuk pertumbuhan tanaman. Pembentukan H2S dari
penguraian protein dapat diselesaikan oleh berbagai bakteri heterotrof.
Dikarenakan pada dasarnya semua protein mengandung sistein dan metionin – asam
amino yang mengandung sulfur – penguraian protein yang lengkap melepaskan
sulfur sebagai sulfied. Beberapa kelompok mikroorganisme yang melaksanakan daun
sulfur adalah kelompok bakteri yang berbentuk benang yang melayang.
Bakteri nitrifikasi adalah bakteri-bakteri tertentu yang mampu menyusun
senyawa nitrat dari amoniak yang berlangsung secara aerob di dalam tanah.
Nitrifikasi terdiri atas dua tahap yaitu:
Oksidasi amoniak
menjadi nitrit oleh bakteri nitrit. Proses ini dinamakan nitritasi.
Reaksi nitritasi
Oksidasi senyawa
nitrit menjadi nitrat oleh bakteri nitrat. Prosesnya dinamakan nitratasi.
Reaksi nitratasi
Dalam bidang pertanian, nitrifikasi sangat
menguntungkan karena menghasilkan senyawa yang diperlukan oleh tanaman yaitu
nitrat. Tetapi sebaliknya di dalam air yang disediakan untuk sumber air minum,
nitrat yang berlebihan tidak baik karena akan menyebabkan pertumbuhan ganggang di permukaan air
menjadi berlimpah.
Pemanfaatan Mikrobia dalam Produksi Pertanian
dilakukan Melalui:
1. Pemeliharaan dan
peningkatan kesuburan tanah dengan memanfaatkan mikrobia yang berperan dalam
siklus Nitrogen (mikrobia penambat nitrogen, mikrobia amonifikasi, nitrifikasi,
dan denitrifikasi), Fosfor (mikrobia pelarut fosfat), Sulfur (Mikrobia
pengoksidasi sulfur), dan Logam-logam (Fe, Cu, Mn, dan Al),
2. Pemeliharaan
kesehatan tanah dengan memanfaatkan mikrobia penekan organisma pengganggu
tanaman (OPT),
3. Pemulihan
kesehatan tanah dengan memanfaatkan mikrobia pendekomposisi / penyerap
senyawa-senyawa toksik terhadap mahluk hidup (Bioremediasi),
4. Pemacuan
pertumbuhan tanaman dengan memanfaatkan mikrobia penghasil fitohormon.
2. Pengaruh dan Penerapan Bakteri Rhizobium sp. terhadap Mikrobiologi Pertanian
Pada dunia pertanian bakteri rhizobium sp mengikat unsur nitrogen dari lingkungan sekitar dan menularkan ke tumbuhan,
tetapi bagian akar dan juga pada bagian tanah pada suatu tanaman.
Kebanyakan rhizobium sp menularkan pada tanaman yang berbiji : contohnya saja akar pada tanaman
kedelai. Pada tanaman kedelai tersebut, bakteri rhizobium
sp menempel pada bintil akar. Dan
itu membuat tanaman tersebut tumbuh subur dan untuk melangsungkan hidupnya
karena tanaman tersebut telah terinfeksi oleh bakteri Rhizobium
sp.
Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa
lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika
bakteri dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen
sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil
akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong
hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah
kesuburan tanah.
D. Penambatan Nitrogen oleh Rhizobium
Kurang lebih 80% dari udara di atmosfer adalah gas
nitrogen (N2). Namun N2tidak dapat digunakan secara
langsung oleh sebagian besar organisme. Kebanyakan organisme menggunakan
nitrogen dalam bentuk NH3 sebagai penyusun
asam amino, protein, dan asam nukleat. Fiksasi nitrogen merupakan proses yang
mengubah N2menjadi NH3 yang kemudian akan
digunakan secara biologi. Proses ini dapat terjadi secara alamiah oleh mikroba
(Lindemann & Glover, 1998). Mikroba yang fungsi utamanya sebagai penyedia
unsur nitrogen melalui penambatan nitrogen atmosfer dapat dibedakan ke dalam
dua kelompok yaitu mikroba yang hidup bebas (free-living microbes), artinya bekerja secara non-simbiotik atau
tidak memiliki asosiasi spesifik dengan tanaman tertentu, dan mikroba yang
melakukan hubungan simbiotik dengan tanaman tertentu (Yuwono, 2006). Salah satu
contoh yang saat ini sudah banyak diteliti adalah hubungan simbiotik Rhizobium dengan tanaman legum. Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, bersifat aerob, tidak
membentuk spora, berbentuk batang dengan ukuran sekitar 0,5-0,9 μm. Bakteri ini
termasuk famili Rhizobiaceae. Bakteri ini banyak terdapat di daerah perakaran
(rizosfer) tanaman legum dan membentuk hubungan simbiotik dengan inang khusus
(Yuwono, 2006).
Rhizobium merupakan simbion
fakultatif, dapat hidup sebagai komponen normal dari mikroflora tanah dalam
keadaan tidak ada tanaman inang, tetapi tetap hidup bebas sebagai heterotrof
tergantung kehadiran akar tanaman inang. Populasi Rhizobium pada rhizosfer tanaman legum biasa mencapai 106 sel/gram atau
lebih (Richards, 1987). Di tanah, bakteri ini hidup bebas dan motil, memperoleh
nutrisi dari sisa organisme yang telah mati. Rhizobium yang hidup bebas tidak dapat memfiksasi nitrogen dan
punya bentuk yang berbeda dari bakteri lain yang ditemukan pada bintil akar
tanaman (Burdas, 2002). Menurut Suprapto (1999), ada beberapa faktor yang
mempengaruhi pertumbuhan Rhizobium, antara lain: pH tanah, suhu, sinar matahari, dan unsur hara tanah.
Menurut Martani & Margino (2005), kebanyakan Rhizobium tumbuh optimum pada pH netral. Reaksi optimum bagi
pertumbuhan dan perkembangan Rhizobium pada pH 5,5-7,0 dengan batas kecepatan reaksi pada pH 3,2-5,0 pada keadaan
asam, dan 9,0-10,0 pada keadaan alkali. Meskipun begitu ada beberapa strain Rhizobium yang toleran masam. Pada strain ini pertumbuhannya
terlihat lebih luas dan mempunyai lendir yang lebih banyak (Elfiati et al., 2006). Suhu tanah juga sangat mempengaruhi pertumbuhan
bakteri ini. Zahran (1999), menyatakan bahwa sebagian besar Rhizobiummemiliki temperatur optimum
antara 28-31oC dan umumnya tidak dapat tumbuh pada 37oC.
Temperatur pembatas bagi pertumbuhan bakteri adalah 0-50oC dan
temperatur titik kematian pada 60oC-62oC (Sutedjo et al., 1991). Rhizobium yang efektif pada bintil akar mampu memenuhi seluruh atau sebagian
kebutuhan N bagi tanaman. Berdasarkan kemampuan tersebut Rhizobium memiliki andil yang cukup besar dalam peningkatan
produktivitas pertanian terutama kacang-kacangan (Arimurti et al., 2000). Dalam jaringan bintil akar bakteri tersebut
memfiksasi nitrogen dan mengubahnya menjadi ammonium yang selanjutnya
dimanfaatkan oleh tanaman. Hal ini menyebabkan kondisi pertumbuhan tanaman
berbintil akar lebih baik dibandingkan tanpa bintil akar (Martani &
Margino, 2005).
Spesifisitas Nodulasi Rhizobium
Bakteri Rhizobium hanya dapat bersimbiosis dengan tumbuhan legum dengan menginfeksi akarnya
dan membentuk bintil akar di dalamnya (Rao, 1994). Dalam banyak kasus pemberian
inokulan Rhizobium indigenous terkadang tidak efektif pada tanaman yang diperkenalkan
(Richards, 1987). Prinsip pengelompokan inokulasi silang didasarkan pada
kemampuan isolat Rhizobium untuk membentuk bintil akar pada genus terbatas dari spesies legum yang
satu sama lain berkerabat dekat. Semua Rhizobiumyang dapat membentuk bintil akar pada perakaran tipe legum tertentu secara
kolektif dimasukkan dalam satu spesies (Rao, 1994).
Beberapa tingkat spesifisitas dalam nodulasi dan legum dapat disusun dalam
beberapa kelompok, anggota dari salah satu grup biasanya membentuk nodul dengan
legum yang diberikan tetapi kemampuannya untuk memfiksasi N adalah suatu fungsi
dari keduanya yaitu tanaman inang dan bakteri itu sendiri (Richards, 1987). Tidak semua jenis tanaman kacangan yang diuji sejauh
ini telah membentuk nodul, kira-kira sekitar 10% dari jenisnya telah diperiksa.
Genus Rhizobium yang termasuk famili Rhizobiaceae terdiri dari beberapa spesies legum tapi
tidak dengan yang lain. R. leguminosarummisalnya, mampu membentuk nodul yang efektif pada akar Pisum sativum, Vicia danLithyrus,
tapi tidak pada Trifolium, Medicago sativa dan banyak legum lainnya. R. trifoliimembentuk nodul pada berbagai jenis clover tapi tidak pada Pisum sativum, bean dan lainnya
(Tabel 2.1). Kelompok dari jenis tanaman yang berbeda yang mungkin nodul dengan
jenis Rhizobium yang sama disebut cross-inoculation groups (Mulder & Woldendorp, 1969).
Mekanisme
Pembentukan Bintil Akar
Simbiosis Rhizobium dengan tanaman legum dicirikan oleh
pembentukan bintil akar pada tanaman inang (Gambar 2.2) . Pembentukan bintil
akar diawali dengan sekresi produk metabolisme tanaman ke daerah perakaran (nod factors) yang menstimulasi
pertumbuhan bakteri, berupa liposakarida (Burdas, 2002). Eksudat akar yang
dihasilkan tanaman legum tersebut memberikan efek yang menguntungkan untuk pembelahan Rhizobium di tanah (Mulder &
Woldendorp, 1969).
Gambar 2.2 Bintil akar P. javanica
Nodulasi dan fiksasi nitrogen tergantung pada kerjasama dari faktor-faktor yang
berbeda yaitu kehadiran strain Rhizobium yang efektif pada sel akar, peningkatan
jumlah sel Rhizobium di rizosfer, infeksi akar oleh bakteri,
pertumbuhan, dan aktivitasRhizobium itu sendiri (Mulder & Woldendorp,
1969). Pelekatan Rhizobium pada rambut akar juga dapat terjadi karena
pada permukaan sel Rhizobium terdapat suatu protein pelekat yang
disebut rikodesin. Senyawa ini adalah suatu protein pengikat kalsium yang
berfungsi dalam pengikatan kompleks kalsium pada permukaan rambut akar (Yuwono,
2006). Menurut Yuwono (2006), secara umum pembentukan bintil akar pada tanaman
legum terjadi melalui beberapa tahapan:
1. Pengenalan pasangan sesuai antara
tanaman dengan bakteri yang diikuti oleh pelekatan bakteri Rhizobium pada permukaan rambut
akar tanaman.
2. Invasi rambut akar
oleh bakteri melalui pembentukan benang-benang infeksi (infection thread).
3. Perjalanan bakteri ke
akar utama melalui benang-benang infeksi.
4. Pembentukan sel-sel
bakteri yang mengalami deformasi, yang disebut sebagai bakteroid, di dalam sel
akar tanaman.
5. Pembelahan sel
tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil akar.
Mekanisme
Penambatan Nitrogen pada Bintil Akar
Peran utama Rhizobium adalah memfiksasi nitrogen dengan adanya
aktivitas nitrogenase. Tinggi rendahnya aktivitas nitrogenase menentukan banyak
sedikitnya pasokan ammonium yang diberikan Rhizobium kepada tanaman (Martani & Margino,
2005). Aktivitas nitrogenase Rhizobium ditentukan oleh 2 jenis enzim yaitu enzim
dinitrogenase reduktase dan dinitrogenase. Dinitrogenase reduktase dengan
kofaktor protein Fe berperan sebagai penerima elektron untuk selanjutnya
diteruskan ke protein MoFe, sedangkan enzim dinitrogenase yang memiliki protein
MoFe berperan dalam pengikatan N2(Hughes, 1996 dalam Martani &
Margino, 2005). Richards (1964) menyederhanakan reaksi penambatan nitrogen pada
bintil akar legum dalam persamaan sebagai berikut:
N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 Mg-ATP 2NH3 + H2 +16
Mg-ADP + 16 Pi
Menurut Arimurti (2000), kemampuan Rhizobium dalam menambat nitrogen dari udara
dipengaruhi oleh besarnya bintil akar dan jumlah bintil akar. Semakin besar
bintil akar atau semakin banyak bintil akar yang terbentuk, semakin besar
nitrogen yang ditambat. Semakin aktif nitrogenase semakin banyak pasokan
nitrogen bagi tanaman, sehingga dapat memperbaiki pertumbuhan tanaman (Martani
& Margino, 2005). Jumlah N 2yang dapat difiksasi oleh tanaman legum
sangat bervariasi, tergantung pada jenis tanaman legum, kultivar, jenis bakteri
dan tempat tumbuh bakteri tersebut dan terutama pH tanah (Islami & Utomo,
1995).
Efisiensi dan efektivitas dari suatu strain Rhizobium pada bintil akar dapat diamati dari warna kemerahan
yang tampak pada bintil akar (Richards, 1987). meninggalkan sejumlah nitrogen
untuk tanaman berikutnya. Rhizobium mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legum dan meningkatkan
produksi antara 10-25%. Tanggapan tanaman untuk memfiksasi nitrogen dari udara
tergantung pada kondisi medium tumbuh dan efektivitas populasi asli (Sutanto,
2002 dalam Rahmawati, 2005).
Pemanfaatan Rhizobium sebagai Biofertilizer
Lahan yang ditanami dengan tanaman legum terkadang
masih membutuhkan inokulasi tambahan Rhizobium. Bagaimanapun juga, inokulasi pada tanaman tidak selalu dapat berkompetisi
dengan baik dengan mikroba alami tanah atau terhadap kondisi tanah yang kurang
mendukung pertumbuhan dari strain yang ditambahkan (Ladha et al., 1988). Kehadiran mikroba alami yang yang tidak
efektif dalam jumlah yang besar dapat mengganggu keberhasilan praktek
inokulasi. Pada kondisi yang kurang menguntungkan seperti yang terjadi di
daerah bertanah masam di Sumatera jumlah dari Rhizobium alami lebih rendah atau tidak ada sama sekali (Waluyo et al., 2005). Secara umum inokulasi dilakukan dengan
memberikan biakan Rhizobium ke dalam tanah agar bakteri berasosiasi dengan tanaman mengikat N2 bebas dari udara.
Seringkali tanah-tanah bekas tanaman legum baik yang diberi inokulasi maupun
tanpa tambahan inokulasi dapat digunakan sebagai sumber inokulan (Suharjo,
2001). Praktik pemberian kulturRhizobium yang disiapkan
secara artifisial ke biji legum sebelum menyebarkannya dapat juga dianggap
sebagai inokulasi legum (Rao, 1994). Inokulan padat dari material seperti
kompos, arang dan vermiculite sudah banyak digunakan sebagai medium pembawa dalam inokulasi legum.
Beberapa medium pembawa memiliki kapasitas memegang kelembaban yang tinggi,
menyediakan nutrisi untuk pertumbuhan Rhizobium dan mendukung daya tahan Rhizobium selama pendistribusian inokulan kepada petani dan setelah inokulasi pada
biji (Materon & Weaver, 1984).
Dalam penyiapan inokulasi legum, umumnya digunakan
tanah gambut yang digiling halus dan dinetralkan sebagai medium pembawa. Gambut
dapat diartikan sebagai tanah organik yang tertimbun secara alami dalam keadaan
basah berlebihan, bersifat tidak mampat dan atau hanya sedikit mengalami
perombakan (Noortasiah, 2001). Tanah gambut sebagai pembawa memiliki keuntungan-keuntungan
dibandingkan agar atau tanah. Selain memiliki kapasitas memegang kelembaban
yang tinggi dan kandungan materi organik yang tinggi yang sangat penting untuk
kehidupan naungan kultur bakteri yang lebih baik, tanah gambut meningkatkan
kelestarian sel-sel Rhizobiumpada kulit biji, terutama di dalam kondisi tanah yang kering (Rao, 1994).
Kompos Tandan Kosong Sawit (TKS) merupakan kompos yang terbuat dari tandan
kosong kelapa sawit yang dicacah kemudian disiram dengan limbah kelapa sawit
cair dan dibiarkan untuk beberapa waktu.
Proses pengomposannya sendiri bersifat aerobik dan
tanpa memerlukan mikroorganisme tambahan dari luar (Ispandi & Munip, 2005).
Kompos masak memiliki perbandingan C/N sebesar 15 (Tabel 2.2) dengan standar
rasio C/N yang efektif berkisar antara 30: 1 hingga 40:1. Kandungan hara kompos
juga dapat diperkaya dengan unsur-unsur tertentu sesuai dengan kebutuhan
tanaman dan diharapkan dapat meningkatkan daya hidup Rhizobium.
Daftar Pustaka
Anonymous,2009. klasifikasi-mikroba-klasifikasi-dan-peranan-mikroba-dalam-kehidupan. http://zaifbio.wordpress.com Diakses 10
desember 2010
Anonymous, 2008. probiotik-pengganti-antibiotik-dalam.html http://yudij.blogspot.com.
Diakses 9 desember 2010
No comments:
Post a Comment